LOS ARCOSAURIOS

Los arcosaurios, o reptiles dominantes, incluyen los cocodrilos y las aves que existen en la actualidad, además de los dinosaurios, pterosaurios y los tecodontos, un grupo mezclado que incluyen los antepasados de todos los demás arcosaurios.

Los arcosaurios aparecieron hace alrededor de 250 millones de años, por lo que ha podido deducirse. El primer grupo, los proterosúquidos, se dispersaron por casi todo el mundo. Se han encontrado fósiles en Rusia, el sur de África, Antártida, Australia, India, China y Sudamérica. Presentan las sinapomorfia de los arcosaurios; una ventana anteorbital, un orificio determinado en el cráneo, dientos recurvos y aplanados y un cuarto trocánter en el fémur, un reborde especial.

Durante el período Triásico, hace entre 245 y 208 millones de años, los arcosaurios se difundieron, evolucionaron y se diversificaron, como carnívoro más o menos prósperos, y dieron origen a un grupo de herbívoros. Los Tecodontos del Triásico se dividieron en dos líneas principales. Una de ellas incluía a los fitosaurios, con un parecido superficial a los cocodrilos, los etosaurios herbívoros, que también se parecían a los cocodrilos, pero tenían una nariz respingona para desenterrar los alimentos vegetales, y dientes estrechos como hojas, y los rauisuquios, casi siempre enormes y carnívoros. Por último, durante el Triásico superior, de esta línea surgieron algunos bípedos más ligeros que probablemente se alimentara de insectos, y pequeños animales, como los lagartos. Fueron, aunque parezca sorprendente, los primeros cocodrílidos. El grupo adoptó la existencia anfibia, cuadrúpeda y piscívora sólo veinte millones de años después, cuando se extinguieron los fitosaurios.

La segunda línea principal de arcosaurios incluía a los carnívoros activos, como el Ornithosuchus, que podía andar sobre cuatro o sobre dos patas, y el ligero Lagosuchus, que era bípedo. Estos animales están tan próximos a los dinosaurios por muchas características que ahora sorprende que muchos científicos lo hayan negado hasta hace poco. Sobre todo, el Lagosuchus presenta una larga lista de caracteres propios de los dinosaurios; su posición bípeda, las extremidades largas, con la tibia y el peroné más largos que el fémur, la perforación del acetábulo, que es la depresión cóncava en la parte del hueso de la cadera que recibe el extremo redondeado del fémur; la cabeza del fémur vuela hacia dentro, el principio de la cabeza del fémur en ángulo recto que se observa en los dinosaurios; la articulación recta de la rodilla; la articulación reducida del tobillo que parece un gozne, desde un punto de vista técnico, se denomina tobillo con mesotarso avanzado; los dedos largos de las patas traseras y la posición digitígrada del pie, en la cual los únicos que tocan el suelo son los dedos, y no la planta del pie, como en los arcosaurios primitivos y los seres humanos actuales.

La mayoría de los caracteres de los dinosaurios aparece también en el pterosaurio volador. Algunos científicos creen que Lagosuchus, los pterosaurios y los dinosaurios forman en conjunto un grupo monofilético importante que surgió entre el Triásico medio y el superior, hace alrededor de 230 millones de años.

Las sinapomorfias de los dinosaurios que aparecen en esta clase o grupo monofilético, y su posterior modificación en los dinosaurios propiamente dichos, forman parte de una serie de cambios anatómicos relacionados, que tuvo lugar en los arcosaurios durante el Triásico, y que tal vez fuera la clave del origen de los dinosaurios.

EL ORIGEN DE LOS DINOSAURIOS

La mayoría de las sinapomorfias de las patas que aparecen en el Ornithosuchus, progresan en Lagosuchus y alcanzan su pleno desarrollo en los dinosaurios, están relacionados con la adquisición de la posición erecta, o una postura totalmente vertical. Resulta importante destacar que una postura vertical o erguida no siempre quiere decir bípeda. Las vacas y los caballos están erguidos, igual que los humanos.

Los primeros arcosaurios tenían las patas abiertas a los lados del cuerpo, como los lagartos y las salamandras actuales. Las extremidades se separaban del cuerpo, en sentido lateral, y los codos y las rodillas formaban ángulos rectos en todo momento, a medida que el animal andaba. Incluso cuando avanzaba deprisa, por lo general el lagarto hace oscilar las extremidades a los lados del cuerpo, y se supone que, en el Triásico inferior, los arcosaurios se movían de la misma forma. Durante el Triásico medio, la mayoría de los arcosaurios adoptaron una postura semierecta, mediante la cual podían alzar el cuerpo del suelo, con las extremidades anteriores y las posteriores situadas relativamente por debajo, para una locomoción rápida.

Por último, durante el Triásico medio y el superior, las dos familias de arcosaurios que hemos mencionado, los cocodrílidos y los dinosaurios, adoptaron la posición erguida, en la cual las extremidades están situadas en todo momento debajo del cuerpo. Parece que esto ha ocurrido de forma independiente en cada línea.

Los etosaurios, rauisuquios y los cocodrílidos primitivos desarrollaron una posición vertical en la cual los acetábulos se colocaban debajo de los huesos de la cadera y la cabeza del fémur encajaba en su interior, de forma vertical, como las columnas de un edificio.

Los miembros de la familia de los dinosaurios emplearon el sistema que aparece en los mamíferos; los acetábulos se mantienen a los lados de los huesos de la cadera, pero los fémures desarrollan una cabeza en ángulo recto que encaja desde los lados. En este diseño, la relación entre el anillo pélvico y la pata se parece más a la del contrafuerte situado en el lateral de una iglesia, que a una columna colocada debajo del techo, aunque el resultado es el mismo. Las patas de los dinosaurios y de los mamíferos se insertan por debajo del cuerpo y este es un rasgo fundamental.

LAS VENTAJAS DE LA POSICIÓN ERGUIDA

 

Se dice a menudo que la posición erguida de los dinosaurios constituye la clave de su éxito. ¿Por qué? Un motivo importante es que una posición vertical es más satisfactoria, desde un punto de vista mecánico, que la de patas abiertas. Se soporta el peso del cuerpo desde abajo. Los animales de patas abiertas aguantan al peso desde los costados. Dado que la gravedad empuja hacia abajo desde el centro de la masa corporal, un animal de patas abiertas tiene que convertir esa fuerza en un componente lateral a lo largo del fémur o del húmero, el hueso de la parte superior de las extremidades, y a continuación en un componente vertical por la tibia y el peroné, y el radio y el cúbito, los huesos de la parte inferior de las patas, que provoca una gran tensión en los huesos y las articulaciones de las extremidades. Estas tensiones desaparecen cuando la fuerza gravitacional de la masa del animal se transfiere hacia abajo a lo largo de una extremidad recta y vertical.

Esta ventaja mecánica presenta varias consecuencias importantes. En primer lugar, los animales erectos son capaces de correr de forma más sostenida; no necesariamente a más velocidad, pero sí con más vigor, porque el esfuerzo de soportar el peso corporal es muy inferior al de los animales de patas abiertas. Este hecho habrá supuesto una ventaja inmediata para un arcosaurio que persiguiese animales de patas abiertas o huyese de un carnívoro que las tuviese. Resulta interesante señalar que los principales grupos de herbívoros del Triásico medio, los rincosaurios y los dicinodontes de aspecto porcino, desarrollaban, al mismo tiempo, posiciones semierectas. No cabe duda de que los antepasados de los mamíferos, los cinodontes, que entonces eran carnívoros de mediano tamaño, también presentan avances similares.

EL ECOESPACIO VACÍO

 

Hasta hace poco tiempo, el éxito de los dinosaurios sobre los rincosaurios, dicinodontes y cinodontes, se explicaba según un modelo competitivo. Se presumía que la posición vertical de los dinosaurios, y otras supuestas ventajas, les permitió vencer a otros animales del Triásico y provocar su extinción.

Hace unos 225 millones de años se produjo una gran crisis, alrededor de cinco millones de años después de los dinosaurios pequeños. Numerosos grupos de animales perecieron en la tierra y en el mar como consecuencia de una gran alteración climática o por alguna otra catástrofe. Existen pruebas de que los vegetales experimentaron importantes trastornos evolutivos en torno a esta época, y es posible que los rincosaurios y los dicinodontes se extinguieran cuando desaparecieron los vegetales que constituían su fuente de alimentación. De todos modos, se produjo una extinción masiva hasta 225 millones de años. Una extinción masiva es la desaparición de un amplio corte transversal de grupos vegetales y animales en un período relativamente breve. En ese momento se extinguieron alrededor de una docena o más de grupos de reptiles, incluyendo varios muy significativos, como los rincosaurios, los dicinodontes, los etosaurios y diversos grupos de cinodontes y tecodontos. De este modo quedaron numerosos espacios vacíos en la ecología y en los posibles estilos de vida de las plantas y animales terrestres, con lo cual los grupos sobrevivientes tuvieron grandes oportunidades para ocupar y llenar estos espacios. Los escasos dinosaurios primitivos, que antes de la extinción masiva nunca llegaron a representar más del uno o dos por ciento dentro de sus comunidades, prosperaron hasta ocupar el cincuenta por ciento, o más, al cabo de unos pocos millones de años.

Este modelo explicativo del éxito de los dinosaurios, su adaptabilidad y el oportunismo para ocupar ecoespacios vacíos, es muy diferente del antiguo modelo competitivo. Ya no se propone una batalla a largo plazo, en la cual se enfrentan los grupos enteros, los unos contra los otros, de forma global. Los dinosaurios tuvieron la fortuna de llegar en el momento oportuno, y aprovecharon la ocasión. Sin embargo, no cabe duda de que el elemento competitivo también desempeño un papel. Los pequeños dinosaurios del tipo de Lagosuchus contaban con una posición erguida eficaz, con todas sus ventajas, y eran carnívoros ágiles, capaces de perseguir a gran variedad de presas. Así como los mamíferos aprovecharon la oportunidad y sustituyeron a los dinosaurios, después de su extinción, alrededor de 160 millones de años después, es probable que los dinosaurios deban un 95 por ciento de su éxito al hecho de estar en el lugar adecuado en el momento preciso, y un cinco por ciento a sus atributos competitivos.

¿Por qué no prosperaron los mamíferos hace 225 millones de años? Sus antepasados próximos, los cinodontes, ya estaban presentes sobre la Tierra. Los dinosaurios se impusieron en primer lugar y llegaron a alcanzar un tamaño considerable, mientras los primeros mamíferos no eran más grandes que un ratón. Mientras los dinosaurios dominaron la Tierra, estos pequeños mamíferos primitivos no podían oponérseles; por tanto, no superaron el tamaño de un gato hasta que los dinosaurios estuvieron extintos.

Inmediatamente después de la extinción masiva de dicinodontes, rincosaurios, etosaurios y demás, transcurrieron algunos millones de años de evolución rápida mientras aparecían grupos nuevos para ocupar los ecoespacios que habían quedado vacíos. Había lugar para los herbívoros de todos los tamaños, y para los carnívoros de tamaño mediano, para que persiguieran las resto de los animales supervivientes. Las rauisuquios superaron la extinción masiva y se convirtieron en los carnívoros más importantes durante otros 17 millones de años.

Una segunda extinción masiva, que se produjo durante duran el Triásico superior, hace 208 millones de años, fue testigo del final de los rauisuquios y los fitosaurios, los últimos tecodontos, así como de algunos cinodontes y otros grupos. Los dinosaurios, que ya se habían impuestos como herbívoros entre medianos y grandes, y carnívoros entre pequeños y medianos, volvieron a adaptarse, mientras aparecían en escena nuevos herbívoros especializados, además de otros carnívoros más grandes.

Ente período de perturbación del Triásico superior, interrumpido por dos extinciones masivas, presenció no sólo la expansión en dos fases de los dinosaurios hasta ocupar una posición de predominio sobre la tierra, sino también la de otros grupos importantes de vertebrados, es decir, animales provistos de columna vertebral. Las tortugas, los esfenodóntidos que son unos animales similares al lagarto, los pterosaurios, los cocodrílidos y los mamíferos primitivos proceden de esta época. Sin duda, en una escala más amplia, este episodio en la prolongada historia de la evolución de los vertebrados representa una transición fundamental entre los grupos más antiguos y la aparición de muchos nuevos grupos que todavía persisten en nuestros días.